mercoledì 24 marzo 2021

I maya, gli incas ed il mais

 Di recente hanno trasmesso un documentario sulla geografia del Messico, della penisola dello Yucatan, le regioni abitate dai Maya e da altre popolazioni conquistate o associate ai Maya. Dove adesso c'è una foresta fitta che ha inglomerato le piramidi, si osservano le tracce di antiche residenze e sentieri che fanno pensare che questa area sia stata altamente abitata e coltivata, con canali di irrigazione e strade di comunicazione. 

Il mais ha avuto grande importanza anche per l'altra cultura sudamericana, gli incas. Oltre ad essere cibo, era usato per produrre una bevanda rituale, la birra di mais, che veniva bevuta in calici celebrativi, i quero, utilizzati in coppia. Venivano intagliati dallo stesso blocco di legno, cresciuto appositamente per produrre queste due coppe dallo stesso tronco. Le tre parti del disegno rappresentano il coltivare, il raccogliere e il conservare. Sono disinguibili le case/magazzini in alto, i campi coltivati a terrazze in basso, i canali, le linee a zig-zag, la coppa rappresenta il ciclo della produzione ed alimentazione.

Cummins, Tom (2007): Queros, Aquillas, Uncus and Chulpas: The Composition of Inka Expression and Power. In: Variations in the Expression of Inka Power: A Symposium at Dumbarton Oaks, 18 and 19 October 1997, edited by Richard L. Burger, Craig Morris and Ramiro Matos Mendienta, pp. 267-312. Dumbarton Oaks Research Library and Collection, Washington D.C.

https://blog.khi.fi.it/2020/11/the-maize-plant-in-an-incaican-microcosmos/

Coppa di legno, in Quechua si chiama quero, fa parte di una coppia per rituali per bere birra di mais
si notano delle piantine di mais, che collegano i due bordi ornamentali superiore ed inferiore, in cui sono presenti figure quali un uccello sopra le piante di mais, con paesaggi andini  (1600 d.C.)
hanno significato di celebrare la ciclicità del coltivare, raccogliere, conservare e consumare il mais
l'interno è colorato con la resina della mopa mopa, Elaeagia pastoensis, con colori vivaci
Wood cup, sixteen century, unknown artist. V A 8915, Ethnological Museum of Berlin, high: 15.8 cm

British museum: pianta di mais rituale e dio del mais


This wood cup, which is called in Quechua, quero, was produced in the sixteenth century, shortly after the arrival of the Spaniards. The queros, in the past as well as in the present, serve for consuming maize beer as part of Andean rituals, which are comprised of two entities. For that reason, the queros were manufactured and used as a couple. However, in this case, the other part of the pair was lost.
 This quero embodies three plants in its materiality and visuality. There is evidence that suggests that the pair of queros were cut from the same wood block. In other words, they grew together waiting to be shaped by the artist (Cummins 2007:274). In addition, the inlaid parts are made of resin of the Elaeagia pastoensis plant, known as mopa mopa, which was colored with a variety of pigments.
The outer surface of this cup is fully decorated and divided into three sections. In the upper section there is a narrow band filled with small buildings. The middle section, the larger one, is filled by incisions that create curved lines and zigzag bands. The lower section includes three layers: rows of colored ovals shapes, a red design and a row of rectangular forms that had colored inlays, which did not survive. The three sections are united by six maize plants that are spread from the bottom to the top. Each plant has three corncobs with their leaves, and on top of them, there is a standing bird.  
If we join together all these elements, which are visually united by the maize plants, we can understand this quero as an Incaican microcosmos that maintains the cyclicity of cultivating, harvesting, storing and consuming maize.  Since a very early stage in Andean civilization, terraces were constructed in order to expand the agricultural land, especially for maize cultivation. The lower section of the quero represents these terraces, which were built in layers of stones, fine sand, gravel and soil. In the quero, the rows of colored oval shapes probably refer to the terrace’s wall and below it are two construction levels. 
The middle section with the incised curved lines and zigzag bands represents the flowing of water in canals, which served to irrigate the agricultural lands of the terraces. The upper section with the band filled with small buildings probably refers to the warehouses where the corn was stored. This kind of construction was built on mountain slopes, where the climate conditions are preferable for the conservation of the crop. It appears as if it is not coincidental that in this representation the warehouses are in the upper section. The six maize plants with the corncobs and the three sections indicate cultivating, harvesting and storing of the maize. The use of the quero itself stands for the maize consumption in the form of maize beer. 

biochar, il carbone vegetale per fissare la CO2

 Gran parte del carbonio arriva al suolo sotto forma di resti vegetali e animali. Qui, a causa della complessa natura dei residui organici, numerose specie di microrganismi sono coinvolte nel processo di degradazione. Parte del carbonio viene convertito in CO2, parte viene incorporato nei tessuti microbici e parte viene convertito in humus che viene lentamente mineralizzato. La quantità di carbonio che ogni anno viene immobilizzato nel suolo ammonta a circa il 15% della CO2 contenuta nell'atmosfera), mentre una quantità equivalente viene annualmente rilasciata in atmosfera dai processi di decomposizione nel suolo. L'emissione di CO2 dal terreno continua ad crescere all'aumentare della temperatura. Secondo Cox questo secondo processo diventerà il principale intorno al 2050 ed il carbonio stoccato nel suolo subirà un decremento di circa 170 Gt C tra il 2000 e il 2100. La deforestazione e le normali pratiche agricole quali l'aratura, causano l’alterazione della struttura del suolo e la sua ossigenazione, accelerano la decomposizione della sostanza organica. 

vengono incentivate pratiche agricole meno impattanti, quali le arature superficiali o le colture permanenti.

carbone di origine vegetale o biochar

Un metodo innovativo per aumentare la stabilità del carbonio stoccato nel suolo prende spunto da antichi terreni dell'America del Sud. Nell'Amazzonia brasiliana ci sono numerosi siti dove il suolo presenta caratteristiche assolutamente diverse dai terreni adiacenti, nonostante mineralogia e tessitura siano le stesse. Al contrario dei suoli fortemente alterati tipici della foresta amazzonica (soprattutto Ferralsol ed Acrisol), di colore rosso, poco fertili perché ricchi in caolinite, dal pH acido e ricchi in alluminio, i suoli denominati Terra Preta do Indios hanno un colore nero, un pH alcalino, ospitano microrganismi endemici e sono particolarmente fertili. Sono caratterizzati da un alto contenuto in materiale carbonioso (black carbon – oltre 70 volte più dei suoli circostanti e fino ad una profondità di 40-80 cm), prodotto dalla combustione incompleta di parti vegetali (probabilmente resti di fuochi per cucinare il cibo) e interrato coscientemente nel terreno dalle popolazioni locali in migliaia di anni. Le terre nere dell'Amazzonia hanno un alto contenuto di nutrienti e di sostanza organica stabile, e presentano un'elevata capacità di scambio cationico

la carbonificazione e l'interramento dei residui vegetali fornisce al suolo consistenti quantità di sostanza organica stabile, con una forte capacità di trattenere i nutrienti; la tecnica taglia e carbonifica (slash and char) diventa inoltre un importante mezzo per prevenire il rilascio di grosse quantità di CO2 in atmosfera. 

La tecnica slash and char non richiede di abbattere altri alberi, le biomasse da carbonificare provengono dallo stesso appezzamento coltivato o dagli scarti di lavorazione, e gran parte del carbonio (mediamente più del 50%, secondo diversi esperimenti in laboratorio) viene trattenuto nel sistema. 

La carbonificazione di biomasse e l'interramento nei suoi agricoli del carbone vegetale così ottenuto (biochar) può rappresentare una nuova tecnica per gestire i residui vegetali, alternativa alla combustione (che produce immediatamente grosse quantità di CO2), all'abbandono in superficie o all'interramento dei residui secchi e anche al compostaggio, da cui si origina humus stabile destinato però alla progressiva decomposizione.

i residui carboniosi da combustione incompleta di biomasse o combustibili fossili (black carbon) sono ubiquitari nei suoli e nei sedimenti, a causa di incendi di origine naturale. Nel clima umido e temperato della Galizia sono stati studiati terreni contenenti notevoli quantità di black carbon risalente a fuochi di oltre 8000 anni fa, che hanno causato l'accumulo di sostanze altamente aromatiche in suoli ricchi di idrossido di alluminio. In Germania, il black carbon contribuisce notevolmente al contenuto di humus dei terreni situati in aree industrializzate, ma anche in zone più remote, con apporti tra il 2.7 e il 13.1% del Carbonio organico. Frammenti di piante carbonizzate costituiscono anche una componente importante della frazione umica di suoli vulcanici giapponesi. Il black carbon, sotto forma di fuliggine, nerofumo o carbone vegetale, è resistente alla degradazione chimica e biologica, costituendo così un accumulo di carbonio con un lungo tempo di residenza, grazie alla sua struttura altamente aromatica e alla protezione offerta dalla forte interazione con le particelle minerali. Il dissodamento del terreno, che causa la perdita di circa il 12% del carbonio organico totale, non incide significativamente sulla quantità di carbonio pirogenetico. In sostanza il black carbon è un sink di carbonio (serbatoio dissipatore del CO2), rimuovendolo da un ciclo a breve termine e integrandolo in un ciclo a lungo termine

Il carbone vegetale = carbonaie

Carbonificando i residui organici delle coltivazioni e interrando il BIOCHAR, si aumenta la fertilità del terreno “immobilizzando” carbonio atmosferico nel suolo. 

Il BIOCHAR rappresenta un sistema di gestione dei residui organici alternativo alla combustione (che produce CO2), e all’interramento dei residui (che fa tornare il carbonio nell’atmosfera attraverso l’ossidazione della sostanza organica ). E’ quindi un modo economico, sostenibile ed ecocompatibile per trasformare i residui delle coltivazioni agricole in una risorsa e per ridurre la CO2 atmosferica.

BIOCHAR: una soluzione sostenibile ed ecocompatibile:

 Per gestire i residui delle coltivazioni agricole, spesso considerate più un problema che una risorsa.

 Per migliorare le proprietà e la fertilità del terreno, diminuire la lisciviazione degli elementi nutritivi ed aumentare le rese di numerose colture agricole.

 Per incrementare la fertilità del suolo e ridurre l’impiego di concimi di sintesi, con minori spese per gli agricoltori, minor impatto sull’ambiente, minor consumo di risorse ed energia.

 Per immobilizzare carbonio nel suolo per lunghi periodi, “eliminandolo” dall’atmosfera.

il bio-carbone conferisce al terreno notevoli miglioramenti delle qualità agronomiche, ammendanti e fertilizzanti

oltre al cabone vegetale, che contiene poco potassio e fosfato, esiste il biochar da origini animali che è ricco in microelementi fertilizzanti come potassio e fosfato 

Come si produce il BIOCHAR?

I sistemi tecnologico-industriali per produrre BIOCHAR si basano sulla pirolisi o la gassificazione di biomasse vegetali. Se una biomassa viene scaldata oltre una certa temperatura in assenza di ossigeno, essa produce un gas infiammabile (syngas) e del bio-olio anch’esso combustibile. il BIOCHAR è il residuo 

Che materia prima ci vuole per produrre BIOCHAR?

Il BIOCHAR può essere ottenuto a partire di biomasse vegetali o animali di ogni genere. Ma ogni BIOCHAR sarà diverso, così come diverse saranno le sue proprietà e le sue potenzialità di applicazione in agricoltura.

Qual è il potenziale del BIOCHAR per il sequestro di CO2 atmosferica ?

Il BIOCHAR contiene tra l’80 ed il 90% di carbonio. Quindi ogni tonnellata di BIOCHAR si genera da una quantità di anidride carbonica (CO2) atmosferica pari a circa tre volte il suo peso. Se immettiamo nel suolo una tonnellata di BIOCHAR, si sottraggono 3 tonnellate di CO2 dall’atmosfera. L’Opzione BIOCHAR, se praticata su vasta scala, ridurrebbe del 9% le emissioni di CO2 europee. Se solo il 3,2% dei residui agricoli italiani venisse trasformato in BIOCHAR, l’Italia raggiungerebbe l’obiettivo previsto dal Protocollo di Kyoto.

Perché il BIOCHAR è una soluzione ai cambiamenti climatici e alla green economy?

I benefici sono molteplici: 

Economici: la gassificazione anziché la combustione si produce syngas che può essere utilizzato per cucinare;

ambientali: può aiutare a recuperare terreni degradati e privi di fertilità e favorire la riduzione della deforestazione 

la gassificazione non richiede necessariamente legno, che è costoso, ma può essere ottenuta a partire di qualsiasi tipo di residuo vegetale: stocchi di mais, gusci di noce o di arachide, pula di riso, scarti di potatura e di lavorazione del legno, o da biomasse appositamente coltivate per essere carbonificate.

le biomasse possono essere convertite in bio-carbone tramite flash pirolisi. 

Sullo stesso principio si basano i processi industriali di pirolisi: la decomposizione termochimica di materiali organici viene ottenuta mediante l’applicazione di calore in assenza di agenti ossidanti. 

Reazioni radicaliche, o cracking, a temperature di 400-800°, causano la scissione dei legami delle molecole di partenza, e il riassemblamento successivo origina, in quantità variabili a seconda delle condizioni di reazione e della durata del trattamento, un residuo carbonioso solido (char), un liquido nero viscoso (tar) e una miscela gassosa composta sostanzialmente da CO  e H2  (syngas, in cui si pone il 50% del Carbonio iniziale).

Il processo è esotermico, cioè dopo l'apporto di calore iniziale si autosostiene, e porta alla formazione di quantità bassissime di anidride carbonica.

Processi di pirolisi vengono utilizzati industrialmente per lo smaltimento dei rifiuti, per produrre combustibili solidi, liquidi e gassosi e per la formazione di carboni attivi e intermedi chimici. Se lo scopo del trattamento è però l'immobilizzazione del carbonio per il contenimento dell'effetto serra, devono essere utilizzate condizioni di processo che massimizzino la formazione di char.

Le tecniche più comuni di fast e flash pirolisi utilizzano tempi di residenza inferiori ai due secondi e temperature comprese tra i 350 e i 500° C. Alte pressioni di vapor d'acqua all'interno del forno, inoltre, aumentano la resa in carbone, agendo da catalizzatore.

Con l'interramento dei residui colturali tal quali si arriva ad una degradazione della sostanza organica in pochi anni, con liberazione del 100% del carbonio in atmosfera, però tutta l'energia viene persa.

il bio-char è in grado di trattenere notevoli quantità di cationi scambiabili, grazie anche alla sua elevata porosità e al conseguente altissimo rapporto superficie/volume. 

nei terreni antropogenici amazzonici, che contengono una gran quantità di nutrienti scambiabili, questi non subiscono lisciviazione, fornendo una spiegazione alla sostenibilità della fertilità. Anche apportando azoto come concime questo non viene dilavato, ma rimane disponibile per le piante.

Il pH del terreno subisce un incremento, a causa delle sostanze basiche contenute nel bio-char; soprattutto in suoli acidi viene migliorata così l'abitabilità da parte delle piante, che trovano maggior disponibilità di fosforo e minore di alluminio, fitotossico. Alcuni tra gli stessi cationi che conferiscono alcalinità al terreno, come calcio e potassio, sono anche dei nutrienti importanti, e si trovano in forma facilmente scambiabile

Il bio-char conferisce struttura al terreno, e anche in terreni pesanti argillosi, che danno croste superficiali o che presentano problemi di eccessiva sodicità, ne migliora le proprietà meccaniche diminuendone la forza di trazione

Aggiunte di quantità consistenti di bio-char aumentano significativamente la capacità di campo

Un fattore limitante è la quantità di azoto disponibile. Il bio-char ha difatti normalmente un rapporto C/N molto alto (200 C: 1 N), ma una volta effettuata una concimazione di azoto ammonico o ureico, questo verrà trattenuto e reso disponibile alle piante grazie all'elevata CSC.

E’ possibile utilizzare come materia prima della pirolisi sostanza organiche proteiche o di origine animale; 

dalla caseina, per esempio, è possibile ottenere un bio-char con oltre il 9% di azoto ed elevata porosità

la capacità di fissazione dell'azoto da parte di Rhizobium su leguminose (fagiolo) viene incrementata dall'addizione di bio-char nel suolo

PBC Biochar di origine vegetale, è un prodotto carbonifero di origine vegetale, contenente carbonio altamente stabile, caratterizzato da micro e macroporosità, in grado di migliorare la qualità del suolo e dotato di una relativamente alta ritenzione idrica, capace di assorbire elementi nutritivi e di sequestrare carbonio, ma sprovvisto di effetti fertilizzanti economicamente significativi. Il biochar “PBC”  è prodotto a partire da biomasse vegetali sottoposte a trattamento termico riduttivo, con temperature variabili tra i 450 ed i 550°C, in condizioni di pressione negativa, che portano ad avere emissioni ambientali pari o prossime a zero.

Il biochar vegetale (PBC) è un prodotto in grado di migliorare la qualità del suolo  

Il biochar di origine animale (ABC) è un fertilizzante fosfatico organico. 


biochar e acidi umici, biostimolanti, ammendanti, aiutano le radici ad interagire con il rizobioma

Le fasi del ciclo rizofagico: sequenza in 12 punti per le piante per ottenere nutrienti dal suolo

1. I microbi colonizzano il meristema dell’apice radicale  da cui le plante secernono gli essudati: carboidrati, acidi organici, amminoacidi

2. I microbi si stabiliscono intracellularmente  dentro le cellule radicali (tra la parete e la membrane plasmatica)

3. I batteri si spogliano delle pareti batteriche, strippate via dal superossido prodotto  dalle cellule radicali

4. movemento costante dei protoplasti microbici  intorno alle cellule radicali  ‘cyclosi’ con esposizione al superossido che estrae nutrienti dai protoplasti  (il movimento spezza il gradiente di concentrazione, agitando facilita diffusione di nutrienti

5. I protoplasti microbici  si moltiplicano dentro le cellule radicali così che si formano cloni multipli dei batteri

6. I protoplasti microbici  Internalizzati dei peli radicali producono ormoni di crescita (etilene, ossido nitrico) stimolano la formazione e la crescita dei peli radicali

7. I protoplasti microbici sono espulsi nel terreno dai pori sulla punta degli apici radicali in allungamento

8. I peli radicali secernono essudati (es., carboidrati, amminoacidi) sui batteri appena espulsi dagli apici 

9.   I protoplasti microbici riformano le pareti nel suolo

10. I microbi colonizzano la rhizosfera

11. I microbi acquisiscono altri nutrienti che servono per crescere nella  rhizosfera

12.  I microbi ri-colonizzano I meristemi degli apici radicali (nuovo ciclo). Questo permette alla pianta di aver 30% in più di sostanze azotate





Grano, apice radicale, ad elevata percentuale di  CO2 560 ppm  mostra  superossido (viola) solo nell’interno dell’apice radicale, non intorno ai batteri

Immagine del Prof. White, Rutgers university

Esperimento di Elevata CO2 in grano

• semi di grano: disinfettare la superficie (45 min 4% NaOCl) per ridurre i batteri ambientali.

• batteri asportati dal seme non sono affetti

• Semi messi su agarosio+proteina 0.1% (denaturata, lipasi).

• piantine germinate e cresciute per 3 giorni in lab in aria atmosferica (approx. 410 ppm CO2).

• piantine collocate in camera in atomsfera controllata,  uno con 410 ppm CO2 , l’altro con 560 ppm CO2 (concentrazione prevista nei prossimi 100 anni), incubate 4 giorni a temperatura ambiente.

• piantine tolte dale camere e colorate per 15 ore mettendole in flusso di  

Diaminobenzidina DAB,  per visualizzare  H2O2.

• piantine in entrambi gli esperimenti visualizzate al microscopio

Mostrano l’attività  rizofagica nelle radici  a 410 ppm CO2

Pomodoro: piantine inoculate con endofite di Micrococcus luteus
Immagine del Prof. White, Rutgers university

protoplasti batterici (frecce) si possono vedere all’interno di cellule di epidermide radicale (per  valori di 410 ppm CO2; non sono visibili nella prova con CO2 elevata. 

Immagine del Prof. White, Rutgers university

Aumentando la CO2, per valori superiori a 550 parti per milione, si blocca il ciclo rizofagico e la radicazione stimolata dai batteri del suolo

senza ciclo rizofagico : i microbi non modulano lo sviluppo delle piantine  

• Microbi non mettono in azione la risposta gravitropica nelle radici (orientamento secondo la forza di gravità

• Microbi non spingono la elongazione dell’apice radicale

• Microbi non aumentano la ramificazione delle radici

• Microbi non aumentano l’allungamento di radici e stelo



agricoltura e nativi americani

 Microbioma: Stimolatori delle piante alimentari: Meccanismi e Applicazioni

Il bioma radicale contiene microrganismi (funghi e batteri) capaci di crescere come endofite

Vengono veicolati col seme e l’embrione per colonizzare la progenie, e si spostano nello stelo

Le piante ne traggono benefici, crescono meglio e più grandi, hanno meno malattie, Resistono meglio agli stress- ambientali

Funghi e batteri endofiti modulano lo sviluppo della radice, 

determinano la risposta gravitotropica così che la radice si dirige in profondità secondo gravità, 

stimolano la crescita dei peli radicali, 

forniscono nutrienti dal suolo e da loro stessi

proteggono le radici ed i germogli dai  patogeni

le pratiche agricole hanno introdotto tecniche sfavorevoli per la propagazione delle endofite

Nella lavorazione del cotone, i semi sono lavati in soluzione acida,  per liberarli da peluria e separarli per fluttuazione

La rimozione delle fibre rimuove anche i batteri con cui si accompagnano, rendendo le piantine deboli e vulnerabili

Quando i semi sono raccolti e conservati refrigerati a secco,  il microbioma non si sviluppa bene sui semi 

Piantine selvatiche di tabacco portate in domesticazione, piantando i semi, dopo 7 anni si ammalano di avvizzimento

Le tecniche moderne hanno portato alla perdita del microbioma. 

Ricostituita la comunità microbica, le piantine tornano sane

I nativi americani nella coltivazione  del mais mantenevano i microbiomi originali

Ad esempio, sciacquavano le radici delle piante selvatiche (segale) e recuperavano l’acqua, in cui rimanevano i batteri

Poi sciacquavano i semi di mais in quella coltura batterica e li facevano germinare in presenza dei batteri 

La ricostituzione dei microbiomi può riportare comunità microbiche che si sono perse con la domesticazione



lunedì 8 marzo 2021

zoom presentazione per Japanese society of biochemistry

Ruolo delle modificazioni post-traduzionali mediante ADP-ribosilazione di proteine nei regni animale, vegetale e batterico
 reazione ciclica reversibile: poli-ADP-ribosilazione e degradazione del polimero da parte della Poli-ADP-ribosio-glicoidrolasi (PARG) (disegno del Prof. Hisanori Suzuki)

Relazione tra precezione di un patogeno, attivazione della risposta immune e ADP-ribosilazione
importanza del Nicotinamide-adenina-dinucleotide (NAD) come substrato di varie reazioni biochimiche, sia per gli enzimi ADP-ribosilanti che per i recettori di membrana di tipo nucleotide-binding leucine-rich repeat (NLR) receptor:  many blast resistance (R) genes have been identified, which mainly encode NLRs and confer limited race-specific resistance to the fungal pathogen

 Annual Meeting of The Japanese Biochemical Society  held in Yokohama on September 14th to 16th.

symposium on "Poly(ADP-ribosylation) pathway and metabolism" 

ADP-ribosyltransferase (ARTs) enzymes attach mono-ADP-ribose (MAR) or poly ADP-ribose (PAR) to target proteins, using nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) as a substrate. This is referred as a "writer" activity. The MARylation and PARylation of proteins exerts key roles in various biological processes.

In addition to covalent PARylation of target proteins, the interaction of proteins with PAR in noncovalent manner triggers the formation of protein complexes (interactomes), participating to various biological processes. The recognition of PAR, MAR and iso-ADPr by binding proteins is referred as a "Reader" activity.

Finally, the degradation of PAR and MAR is performed by eraser enzymes, poly ADP ribose glycohydrolases, and ADP-ribosyl acceptor hydrolases, ARH1 and ARH3, in humans.

Sirtuins are NAD-dependent histone deacetylases (HDACs). Some sirtuin perform different enzymatic activities using NAD+ as a substrate: it is the case of sirtuins with ADP-ribosylating activity, producing MARylated proteins. This activity can be found in various organisms, as in vertebrates, lower eukaryotes, and plants. 

Bacteria produce virulence factors with ADP-ribosylating activity, important in human diseases (toxins) and plant immune response (effectors).

Bacteria possess, in addition to ART toxins, sirtuin enzymes (SirTs) with ART activity, that are involved in the control of lypoate: the SirTM operon (coding for a sirtuin and for a macro-domain) is flanked by two ORFs, the glycine cleavage system H-like (GcvH-L), coding for proteins involved in glycine detoxification, and lipoate-protein ligase homolog (LplA2), coding for an enzyme scavenging the lipoate cofactor. GCVH-L is ADP ribosylated when in the lipoylated form.

In viruses (flaviviruses, Coronaviruses), Macro-domain proteins bind to ADP-ribose and counteract ADP-ribosylation signals in host defence against viruses, altering the stress granule formation, and metabolism of ADP-ribose.

In plants, there are three PARP proteins and several PARP-domain proteins, such as radical-induced cell death 1 (RCD1) and Similar to RCD One (SRO) homologues. DAWDLE (DDL), a Forkhead associated (FHA) domain protein, binding to PAR and to phosphothreonine, is involved in plant immunity and in miRNA biogenesis: in vivo PARylation of DDL is important in plant immune response to pathogens.

Regarding ARTs in human genome, Parp9 forms heterodimers with Deltex homolog Dtx3L, a histone ubiquitin (Ub) E3 ligase: Dtx3L/Parp9 ADP-ribosylates the carboxyl group of Gly76 in ubiquitin, while E3 ligase adds  the carboxyl group of the C-terminal glycine 76 from ubiquitin to the epsilon-amino group of a lysine in the substrate. Parp9 ADP-ribosylation activity therefore restrains the E3 function of Dtx3L, while poly(ADP-ribose) binding to Parp9 increases E3 activity.

As for cytoplasmic PARP5a/b, tankyrases, synthesizing linear PAR, authors found Poly(ADP-Ribose)-dependent ubiquitination (PARdU).

In the WNT signaling pathway, degradation of Axin1/2 is mediated by the E3 ligase RING finger protein 146 (RNF146), which is activated by binding of PAR. The substrates of PARP5a/b, such as Axin1/2, possess an amino acid motif defined as the “Tankyrase binding motif” (TBM), shown to be critical for PARdU. RNF146 and PARP5a/b are substrates of one another. Ubiquitin itself is ADP-ribosylated, which has been shown to block subsequent attachment of ubiquitin to target proteins. On the other hand, PARP5a/b ADP-ribosylates the proteasome regulator PI31, promoting the assembly of 26S proteasome.

PARP1 PARylation is required for RNF146-mediated ubiquitination of PARP1, and RNF146 PAR binding ability is required to decrease PARP1 protein levels. ADP-ribosylation-dependent ubiquitination mechanism of pathogenesis has been shown important in Legionella pneumophilaThe SidE family of proteins (SdeA, SidE, SdeB and SdeC) ubiquitylates ER-associated Rab small GTPases and Rtn4, and is NAD+ dependent, to ADP-ribosylate and activate ubiquitin for subsequent conjugation. Once ADP-ribosylated ubiquitin is generated by the mART domain, the modified ubiquitin is utilized by a phosphodiesterase (PDE) domain within SidE proteins to complete the ubiquitylation of target substrates on serine.

Several molecular mechanisms of PARPs enzymes in inflammation- and metabolic-related diseases have been proposed.

targeting PARP has potential therapeutic applications in several diseases associated with inflammation and metabolism. PARPs also regulate the unfolded protein response (UPR) of the endoplasmic reticulum (ER). PARP16 (also known as ARTD15) is a tail-anchored ER protein, which is inserted into the ER membrane. It appears that both PARP16 itself and its catalytic activity are required for the ER stress responses by regulating the UPR signaling pathway. Stress granules contain RISC complexes processing microRNAs. On the other side, few microRNAs can regulate some PARP family member. In peripheral blood, neutrophils express miR-659, that targets among other proteins also PARP16.

ARTCs (Cholera toxin-like ARTs) are characterised by the R-S-E triad in the catalytic domain, typical of arginine specific ARTs, while Diphteria toxin-like ARTs (ARTD) have  histidine within the catalytic triad. hARTC1 protein localized to a tubular membrane network consistent with the ER, as they co-localized with typical ER marker proteins such as calnexin, calreticulin, PDI and GRP78/BiP, ARTC1 localises in the endoplasmic reticulum and, by modifying GRP78/BiP, functions in Endoplamsic Reticulum (ER) stress.

Various studies revealed the arginine-ADPr modification of soluble intracellular proteins (e.g. GAPDH, G protein beta/gamma subunit, Rabs, and tubulin), suggesting that mammalian ARTCs also regulates intracellular functions. Signals from the extracellular matrix, transduced by integrins, control cell growth, shape, migration and differentiation, and regulate the epithelial-mesenchymal transition (EMT). The selective expression of ARTC1 and integrin a7 in both cardiac and skeletal muscle, their similar developmental appearance, and the specific ADP-ribosylation, are consistent with the regulatory association between these two proteins. It has been suggested that mono-ADP-ribosylation of integrin a7 may modulate receptor signaling and could play a significant role in cell adhesion and signal transduction. A role of ARTC1 in tumor angiogenesis has also been suggested based on the demonstration that ART1 upregulates HIF-1a through the PI3K/ Akt signaling pathway, promote the expression of angiogenic factors such as VEGF and bFGF.

Finally, clinical trials are testing PARP1 inhibitors for DNA repair defective tumors, as in ovary and breast cancer, challenged with NAD-dependent PARP-1 inhibitors, such as olaparib, veliparib, and rucaparib. These compounds are prone to P-glycoprotein-mediated efflux and resistance induction. AZD2461 is an inhibitor less affected by this mechanism. Among the non-NAD-like inhibitors, for prostate cancer therapy, are histone-dependent 5F02 and analogs. 

It is expected further advancement in therapies able to target specific members of ARTs, or to address them to localise to the organ or cancer, delivering them in a specific manner (such as embedded in liposomes, and locally released due to pH changes).


 

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