chimica e segnale elettrico nelle cellule nervose

In questo post si parla di tessuti eccitabili (nervoso e muscolare) in particolare della trasmissione del segnale elettrico nelle cellule nervose e cellule pace-maker nel tessuto cardiaco.
I liquidi extracellulari hanno un'elevata concentrazione di Na+ e Cl- e basse concentrazioni di K+, Mg++, Ca++. Gli ioni positivi sono presenti in lieve eccesso nel lato esterno della membrana (extracellulare) mentre gli ioni negativi lo sono all'interno.
I liquidi intracellulari possiedono invece elevate concentrazioni di K+ e di anioni organici non diffusibili di grandi dimensioni proteine ed altre sostanze e comparativamente poco Na+. Questo fatto genera tra i due lati della membrana una differenza di carica elettrica denominata potenziale di membrana.  Tutte le cellule di un'organismo mantengono un potenziale di membrana, ma quelle dei tessuti eccitabili hanno capacità di generare e condurre potenziali. I tessuti eccitabili sono il tessuto nervoso e il tessuto muscolare (muscolo scheletrico, liscio e cardiaco) e fibre pace-maker del tessuto cardiaco. Quando una cellula di un tessuto eccitabile non genera o conduce impulsi si dice a riposo.
Se la membrana di una cellula mantiene gli ioni con cariche diverse ai lati opposti si dice polarizzata cioè ha: un polo (negativo) all'interno un polo (positivo) all'esterno. La misura di grandezza della differenza di potenziale è il milliVolt. 

Le forze che agiscono sulla membrana sono il gradiente elettrico ed il gradiente di concentrazione dei singoli ioni. 
Genesi del potenziale di membrana 
Il potenziale si spiega con la differente ripartizione degli ioni tra il LEC e l'interno e con la natura della membrana. K+ diffonde dalla cellula lungo il suo gradiente di concentrazione mentre l'anione, indiffusibile, rimane nella cellula. Viene a stabilirsi quindi una differenza di potenziale- con l'interno negativo rispetto all'esterno. L'afflusso di sodio non riesce a compensare l'efflusso del K+ percè la membrana è molto meno permeabile al sodio che al K+ (anche se lo ione sodio solvatato ha raggio e dimensioni più piccole). Il Cl- entra per diffusione ma è frenato da gradiente elettrico. Il gradiente chimico del sodio Na+ è diretto verso l'interno ed anche il gradiente elettrico. Nonostante ciò il Na+ intracellulare rimane basso. Questa differenza di concentrazione viene mantenuta a spese di energia ossia di ATP da una proteina pompa di membrana, lo scambiatore sodio-potassio, una ATPasi (che idrolizza ATP) che trasporta il sodio contro il gradiente di concentrazione verso l'esterno (concentrazione interna 20 mM/litro, esterna 120 mM/litro).
La pompa mantiene quei gradienti di concentrazione dei cationi che è indispensabile per mantenere il potenziale di membrana. 

Variazioni del potenziale di membrana. 

Se il potenziale di riposo viene abbassato da una corrente che attraversa la membrana l'efflusso di K+ aumenta perchè viene a diminuire il gradiente elettrico. Entra anche ione Cl e ripristina il potenziale di riposo. Se si applica una corrente che tende ad innalzare potenziale di membrana cariche positive tendono a entrare per ristabilire l'equilibrio. 

  Neuroni: cellule formate da un corpo  e   fibre  (assoni e dendriti)

Un neurone motorio ha il suo corpo/soma contenente il nucleo nel sistema nervoso centrale (zona frontale- bulbo encefalico), ed il suo assone/neurite percorre oltre ad 1 metro di distanza per raggiungere il muscolo innervato.

Per i motoneuroni che partono dal SNC (area motoria del lobo frontale) attraversano il midollo spinale ed arrivano allo spazio intervertebrale della sezione corporea corrispondente al muscolo da innervare di propria competenza, l'assone supera il metro di lunghezza: si calcola che se il corpo -soma- della cellula neuronale fosse grande come una pallina da tennis l'assone arriverebbe a essere lungo 1 miglio con un diametro di 1 cm e lo spazio coperto dai dendriti (i filamenti di comunicazione ed interconnessione con altre cellule nervose) riempirebbe una stanza.
Durante un potenziale d'azione l'informazione nervosa viene trasmessa saltando da un nodo di Ranvier all'altro (lo spazio intermielinico in cui la guaina mielinica che ricopre i neuroni si interrompe), dura circa 2 ms, seguiti da un periodo refrattario prima assoluto quindi relativo infine si ristabilisce un potenziale di riposo dove non avviene alcuna trasmissione di informazioni. In questo modo la trasmissione del segnale dal soma alla placca neuromuscolare, quindi la propagazione dell'impulso nervoso dato dallo spostamento delle cariche elettriche, ossia i potenziali d'azione lungo la fibra nervosa, è molto più rapida perchè salta da un punto intermielinico al successivo.

 La propagazione del potenziale d'azione avviene conservando la medesima forza ed ampiezza lungo l'intera lunghezza della fibra nervosa. Ogni segnale ha inizio (causata da un neurotrasmettitore o mediante un segnale elettrochimico) con una rapida variazione dal normale valore negativo al valore positivo per poi tornare rapidamente al precedente stato

Gli eventi elettrici nel muscolo sono rapidi a livello della placca motoria dove c'è l' innervazione nervosa, viene attivato lo stimolo elettrico la depolarizzazione, in pochi millisecondi, che viene propagata lungo la fibra muscolare nelle strutture di membrana interne del sarcolemma, rilasciando ione calcio, a questa fa seguito la scossa data dalla contrazione delle fibre di miosina. 

Cos'è il Potenziale d'azione da un punto di vista chimico ed elettrico

. 

Il Potenziale d'azione è il rapido cambiamento di carica localizzato,  tra interno ed esterno della membrana cellulare (esterno carico positivamente, l'interno negativamente) che si trasmette topologicamente ai punti circostanti della membrana.

Differenza di potenziale 

La differenza di potenziale (ddp) è misurabile ai due lati di una membrana cellulare di una cellula vivente, generalmente negativa (si usa un oscilloscopio, come nella figura).
Il potenziale d'azione comporta una rapida inversione della ddp, dovuta all'ingresso nella cellula di ioni positivi attraverso specifiche proteine che fungono da canale per il trasporto attivo. potenziale di riposo di una cellula nervosa è circa -70mV (nelle fibre muscolari invece -90mV) se la membrana si depolarizza fino a -55mV "valore soglia", si ha l'apertura di proteine dette canali del sodio/potassio voltaggio-dipendenti che fanno sì che ioni positivi entrino nella cellula depolarizzando ulteriormente la membrana fino+a+valori di 35+mV innescando così un feed-back positivo inizia con l aumento della conduttanza al sodio che determina una depolarizzazione la quale aumenta maggiormente la conduttanza. I canali proteici voltaggio-dipendenti sono caratterizzati da 3 stati funzionali: 

- stato chiuso: che prevale nei potenziali di riposo normali 

- attivato: stato aperto che viene promosso da una breve depolarizzazione 

- inattivato: stato di blocco, refrattario. 

Nella maggior parte delle cellule la corrente rigenerativa verso l'interno che dà origine al potenziale d'azione risulta dai canali del sodio voltaggio-dipendenti.
La complessa struttura del canale caratterizzata da 4 domini simili, ognuno di questi comprendente 6 eliche che attraversano la membrana. Una di queste eliche contiene numerosi aminoacidi basici e forma il sensore di voltaggio che spostandosi verso l'esterno consente l'apertura del canale quando la membrana viene deporalizzata. Una delle pieghe intracellulari è posizionata in modo da oscillare attraverso il canale e bloccarlo quando viene spostata, con la conseguente inattivazione del canale.

In una tipica cellula a riposo la membrana è selettivamente permeabile a K+ e il potenziale di riposo (circa -60 mV), è leggermente più positivo rispetto al potenziale di equilibrio del K+ (circa -90mV). Questa permeabilità a riposo deriva dai canali del potassio aperti. Se più canali del potassio si aprissero, la membrana iperpolarizzerebbe e la cellula verrebbe inibita, mentre avverrebbe l'opposto se i canali del potassio si chiudessero. I canali del potassio svolgono un ruolo rilevante nella regolazione della durata e della frequenza di scarica dei potenziali d'azione. 

Questo mese il Carnevale della chimica è ospitato sul blog di Giovanni Boaga Storie di Scienza.